상리 공생
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1. 개요
상리 공생은 두 종 이상의 생물이 서로에게 이익을 제공하며 함께 살아가는 생태학적 관계를 의미한다. 상리 공생은 절대적 상리 공생과 조건적 상리 공생으로 나뉘며, 자원-자원, 서비스-자원, 서비스-서비스 관계 등 다양한 유형이 존재한다. 식물과 균근균의 관계, 꽃과 수분 매개자의 공진화, 말미잘과 흰동가리의 관계 등이 대표적인 예시이며, 인간과 장내 미생물, 가축 및 작물과의 관계 또한 상리 공생의 범주에 포함된다. 상리 공생은 종종 우연한 이익에서 시작하여 진화적으로 발전하며, 기생으로의 전환, 관계 포기, 멸종, 파트너 교체 등의 과정을 통해 변화하거나 소멸될 수 있다.
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| 상리 공생 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 유형 | 종 간의 상호 작용 |
| 관련 주제 | 공생 협력 (진화) |
| 상세 정보 | |
| 정의 | 서로에게 이익이 되는 종 간의 상호 작용 |
| 특징 | 영양분 교환 방어 번식 자원 획득 |
| 예시 | 균근 (식물과 균류) 꽃가루 매개 (꽃과 곤충) 파종 (식물과 동물) |
| 진화적 중요성 | 종 분화 및 생태계 안정성에 기여 |
| 상호 작용 강도 | 선택적 또는 의무적 |
| 추가 정보 | |
| 어원 | '서로'를 뜻하는 'mutual'에서 유래 |
| 관련 용어 | 공생 편리 공생 기생 |
2. 상리공생의 유형
상리공생은 자원-자원 관계, 서비스-자원 관계, 서비스-서비스 관계 등 다양한 형태로 나타난다.
상리공생은 생태학적으로 중요한 관계이다. 예를 들어, 육상 식물의 70% 이상은 뿌리에 균근균이 공생하고 있으며, 식물은 균근균에게서 무기 화합물과 미량 원소를 받고, 균근균은 식물로부터 광합성 산물을 받는다.
또한 상리공생은 생물의 진화를 촉진한다고 여겨진다. 예를 들어, 꽃은 꽃가루 매개자의 모양과 행동에 따라 수분율을 높이는 방향으로, 꽃가루를 옮기는 동물은 꿀 등을 얻기 쉬운 형태로 공진화한다. 그러나 상리공생에 의한 진화 촉진 효과는 포식-피식 관계나 기생 등 다른 종 사이의 관계에 의한 효과보다는 작은 것으로 생각된다.[51][52]
지의류와 공생 조류는 입수성이나 실험 조작의 간편성 등의 점에서 학교 현장의 실험 교재로서 유망하다.[50]
상리공생을 생각할 때, 공생 관계의 발생 여부에 따라 '절대적 상리공생'과 '조건부 상리공생'으로 구별하기도 한다. 절대적 상리공생은 다른 종과의 공생 관계 없이는 생존할 수 없는 경우 등을 포함한다.
2. 1. 자원-자원 관계
상리 공생 관계는 서로 다른 종이 서로에게 필요한 자원을 제공하는 관계이다. 대표적인 예는 다음과 같다.- 식물과 균근균의 관계: 식물은 균근균에게 광합성 산물인 탄수화물을 제공하고, 균근균은 식물에게 토양 속 무기물 (인산염, 질소 화합물 등)을 제공한다.[44]
- 콩과 식물과 뿌리혹박테리아의 관계: 콩과 식물은 뿌리혹박테리아에게 서식처와 탄수화물을 제공하고, 뿌리혹박테리아는 콩과 식물에게 질소 고정을 통해 질소 화합물을 제공한다.[10]
- 상호영양: 여러 상리 공생 세균 종 간의 대사 물질 교환을 통해 서로에게 필요한 영양분을 제공한다. 이를 교차 공급이라고도 한다.[11][12]
2. 2. 서비스-자원 관계
수분에서 식물은 꽃꿀이나 꽃가루 형태의 식량 자원을 꽃가루 매개자에게 제공하고, 꽃가루 매개자는 꽃가루를 퍼뜨리는 서비스를 제공한다. 그러나 다키니필루스 ''Bulbophyllum'' 난초 종은 꽃 시노몬/유인제를 통해 Dacini 과실파리 수컷(파리목: Tephritidae: Dacinae)과 진정한 상호 공생적 상호 작용을 통해 성 페로몬 전구체 또는 부스터 구성 요소를 거래한다.[13][14]청소 공생에서는 식충성 생물이 외부 기생충을 먹고(자원), 이를 통해 해충 방제 서비스를 제공한다. ''Elacatinus'' 와 ''Gobiosoma'', 망둑어속은 의뢰인의 외부 기생충을 먹으면서 청소를 해준다.[15]
동물 산포는 동물이 식물의 종자를 퍼뜨리는 것이다. 이는 식물이 종자를 퍼뜨리는 동물에게 식량 자원(예: 육질 과일, 과도한 종자)을 제공한다는 점에서 수분과 유사하다. 식물은 색상[16] 및 다양한 과일 특성(예: 향기)을 사용하여 이러한 자원을 광고할 수 있다. 땅돼지 오이 ''(Cucumis humifructus)''의 열매는 너무 깊이 묻혀있어, 이 식물은 익은 열매를 감지하고, 추출하고, 소비한 다음 씨앗을 흩뿌리기 위해 땅돼지의 예리한 후각에만 의존한다.[17] 따라서 ''C. humifructus''의 지리적 분포는 땅돼지의 분포에 따라 제한된다.
또 다른 유형은 진딧물에 대한 개미의 보호인데, 여기서 진딧물은 설탕이 풍부한 감로(식물 수액을 먹는 방식의 부산물)를 무당벌레와 같은 포식자로부터 방어하는 대가로 제공한다.
2. 3. 서비스-서비스 관계
엄격한 의미의 서비스-서비스 상호 작용은 매우 드물며, 그 이유는 아직 명확하지 않다.[44] 대표적인 예로 말미잘과 흰동가리의 관계가 있다. 흰동가리는 자리돔과(Pomacentridae)에 속하며, 말미잘은 흰동가리에게 포식자로부터 보호를 제공한다(말미잘 촉수의 쏘는 것에 견딜 수 없음). 흰동가리는 말미잘을 나비고기과(Chaetodontidae)로부터 보호하는데, 나비고기는 말미잘을 먹는 천적이다. 그러나 이 관계에는 여러 측면이 있는데, 흰동가리가 배출하는 암모니아 폐기물은 말미잘 촉수에 있는 공생 조류의 먹이가 된다.[18][19] 따라서 서비스-서비스 상호작용처럼 보이는 이 관계는 실제로는 서비스-자원 구성 요소를 포함하고 있다.
또 다른 예시는 ''Pseudomyrmex'' 속의 일부 개미와 아카시아속 나무(예: 휘슬링 쏜, 불혼 아카시아)의 관계이다. 개미는 식물의 가시 안에 둥지를 틀고 쉼터를 제공받는다. 그 대신 개미는 아카시아를 초식동물로부터 보호하고(개미는 작은 초식동물을 잡아먹기도 하여 서비스-자원 구성 요소를 도입한다), 아카시아를 가리는 다른 식물과의 경쟁으로부터 보호한다. 또한, 개미가 ''아카시아'' 식물에 있는 지질이 풍부한 벨티안 소체라는 먹이를 정기적으로 먹기 때문에 또 다른 서비스-자원 구성 요소가 존재한다.[20]
신열대구에서 ''Myrmelachista schumanni'' 개미는 ''Duroia hirsute''의 특수한 구멍에 둥지를 튼다. 이 개미는 다른 종에 속하는 인근 식물들을 개미산으로 죽인다. 이러한 선택적 정원은 매우 공격적이어서 열대 우림의 작은 지역이 ''Duroia hirsute''에 의해 지배되는데, 이 기이한 구역은 지역 주민들에게 "악마의 정원"으로 알려져 있다.[21]
이러한 관계 중 일부에서 개미의 보호 비용은 상당히 비쌀 수 있다. 아마존 열대 우림의 ''Cordia'' 종 나무는 ''Allomerus'' 종 개미와 일종의 파트너십을 맺고 있으며, 개미는 변형된 잎에서 둥지를 튼다. 개미는 이용 가능한 생활 공간을 늘리기 위해 나무의 꽃봉오리를 파괴한다. 꽃은 죽고 대신 잎이 발달하여 개미에게 더 많은 거처를 제공한다. 같은 숲에서 ''Hirtella'' 종 나무와 함께 사는 다른 유형의 ''Allomerus'' 종 개미는 나무가 개미에게 상황을 역전시켰다. 나무가 꽃을 생산할 준비가 되면 특정 가지의 개미 둥지는 시들고 쪼그라들어 거주자들이 도망가게 하여 나무의 꽃이 개미의 공격으로부터 자유롭게 발달하도록 한다.[21]
3. 상리공생 네트워크
상리공생은 개별적인 종 간의 관계뿐만 아니라, 여러 종이 복잡하게 얽혀 있는 네트워크 형태로도 나타난다. 식물-수분 매개자 네트워크는 다양한 식물 종과 수분 매개자 종들이 상호 작용하며 복잡한 네트워크를 형성하는데, 이러한 네트워크는 생태계 안정성과 생물 다양성 유지에 중요한 역할을 한다.[26] 상리공생 네트워크의 구조는 수분 매개자 군집이 열악한 환경에 적응하고 생존하는 능력에 영향을 미친다.[27]
수학적 모델에 따르면, 식물-수분 매개자 네트워크의 특정 구성 방식은 수분 매개자 간의 경쟁을 줄이고,[28] 간접적인 영향의 확산을 줄여 생태계의 안정성을 높인다.[29] 또한, 열악한 환경에서도 수분 매개자 간의 강력한 간접적 촉진을 유도하여 생존을 돕는다.[30] 이는 수분 매개자 종들이 어려운 조건에서도 함께 생존할 수 있음을 의미한다. 그러나 환경 조건이 임계점을 넘으면 수분 매개자 종들이 동시에 붕괴될 수 있으며,[31] 이는 수분 매개자 종들이 어려운 환경에서 생존하기 위해 서로에게 의존하기 때문이다.[30]
이러한 군집 전체의 붕괴는 조건이 임계점을 넘을 때 갑자기 발생할 수 있으며, 회복이 쉽지 않을 수 있다. 수분 매개자가 회복하는 데 필요한 조건의 개선은 수분 매개자 군집이 붕괴된 조건으로 돌아가는 데 필요한 개선보다 훨씬 클 수 있다.[30]
4. 인간과 상리공생
인간은 다른 종과의 상리 공생 관계를 통해 여러 이점을 얻는다. 인간의 장내 세균총은 효율적인 소화에 필수적이다.[32] 머릿니 감염은 몸니가 옮기는 치명적인 질병의 위협을 줄이는 데 도움이 되는 면역 반응을 촉진함으로써 인간에게 유익했을 수도 있다.[33]
4. 1. 장내 미생물과의 공생
인간의 장내 미생물은 인류와 함께 공진화했으며, 이러한 관계는 인간 숙주와 장내 세균 집단 모두에게 이로운 상호작용으로 간주된다.[36] 장의 점막에는 공생 세균이 포함되어 있으며, 이 세균은 박테리오신을 생성하고, 장 내용물의 pH를 변경하며, 병원체의 집락 형성을 억제하기 위해 영양분을 놓고 경쟁한다.[37] 수 조 개의 미생물을 포함하는 장내 미생물군은 혈액 순환에 도달하여 원위 기관 및 시스템의 기능에 영향을 미치는 여러 화합물을 생산하고 조절하는 대사 능력을 가지고 있다.[38] 장의 보호 점막 장벽이 붕괴되면 대장암 발병에 기여할 수 있다.[2]4. 2. 가축, 작물과의 공생
인간은 가축화된 동물 및 식물과 다양한 정도의 상리 공생 관계를 맺는다. 예를 들어, 농업 품종의 옥수수는 인간에게 식량을 제공하지만, 잎이 많은 엽초가 열리지 않고 씨앗 머리("옥수수 속대")가 자연적으로 파종되지 않기 때문에 인간의 개입 없이는 번식할 수 없다.
전통적인 농업에서 일부 식물은 서로에게 쉼터, 토양 비옥도 및/또는 천연 해충 방제를 제공하는 동반 식물로서 상리 공생 관계를 맺는다. 예를 들어, 콩은 옥수수 줄기를 울타리 삼아 자랄 수 있으며, 세 자매 농법에서 사용되는 현상으로 옥수수를 위해 토양에 질소를 고정한다.[34]
한 연구자는 호모 사피엔스가 네안데르탈인보다 우위를 점한 핵심 요인이 개와의 상리 공생 관계였다고 제안했다.[35]
5. 상리공생의 진화
상리공생은 종간 경쟁과 대비되는 개념이다. 종간 경쟁에서는 한 종이 다른 종을 희생시켜 이익을 얻지만, 상리공생은 서로에게 이익이 되는 관계이다.
상리공생에서 각 개체가 얻는 이익은 차이가 있을 수 있으며, 공생 관계가 필수적인지에 따라 '절대적 상리공생'과 '조건적 상리공생'으로 구분한다. 지의류와 공생 조류는 실험이 간편하여 학교 현장에서 실험 교재로 유망하다.[50]
5. 1. 상리공생의 발생
상리공생은 생태학적으로 중요한 관계이다. 예를 들어, 육상 식물의 70% 이상은 뿌리에 균근균과 공생하며, 식물은 균근균으로부터 무기 화합물과 미량 원소를 받고, 균근균은 식물로부터 광합성 산물을 받는다.[51][52]상리공생은 생물의 진화를 촉진하는 요인으로 여겨진다. 예를 들어, 충매화에서 볼 수 있는 난과 같은 꽃의 형태는 수분 매개자의 형태나 행동에 맞춰 더 효율적으로 수분할 수 있도록 진화했고, 수분 매개자 또한 꿀을 더 쉽게 얻을 수 있는 형태로 진화하여 공진화가 일어났다고 생각할 수 있다. 그러나 상리공생에 의한 진화 촉진 효과는 포식-피식 관계나 기생과 같은 다른 종 간 관계에 의한 진화 촉진 효과보다는 작은 것으로 생각된다.[47][48]
상리공생을 고려할 때, 공생 관계가 필수적인지에 따라 '절대적 상리공생'과 '조건적 상리공생'으로 구분하기도 한다. 절대적 상리공생은 다른 종과의 공생 없이는 생존할 수 없는 경우를 포함한다.[49] 균류와 조류의 공생체인 지의류는 절대적 상리공생 관계이다.
모든 유기체는 영양분을 필요로 하며, 이는 특정 방어적 특성보다 더 중요할 수 있다. 특히 환경에 따라 이러한 특성의 적합성 이점이 크게 달라지기 때문이다. 따라서 숙주는 방어적 이점을 제공하는 것보다 영양분을 제공하는 수직적 전달 세균 상호공생체에 의존하도록 진화할 가능성이 높다. 예를 들어, 영양 부족 상태의 초파리(''Drosophila melanogaster'')는 아미노산을 얻기 위해 곰팡이 공생체인 ''Issatchenkia orientalis''에 크게 의존한다.[39]
5. 2. 상리공생의 변화와 소멸
상리공생은 정적인 관계가 아니며 진화를 통해 소멸될 수 있다.[40] Sachs와 Simms (2006)는 이러한 현상이 발생할 수 있는 네 가지 주요 경로를 제시했다.[40]# 한쪽 상리공생자가 기생으로 전환되어 더 이상 파트너에게 이익을 제공하지 않는 경우. 머릿니가 그 예시이다.[40][41]
# 한쪽 파트너가 상리공생 관계를 포기하고 자율적으로 생존하는 경우[40]
# 한쪽 파트너가 멸종하는 경우[40]
# 파트너가 다른 종으로 교체되는 경우[42]
상리공생 붕괴의 예는 많다. 예를 들어, 영양분이 풍부한 환경에 서식하는 식물 계통은 균근 상리공생을 여러 번 독립적으로 진화적으로 포기했다.[43] 진화적으로 머릿니는 다양한 몸니 매개 질병에 대한 초기 면역을 가능하게 하여 상리공생 관계였을 수 있다. 그러나 이러한 질병이 근절되면서 관계는 상리공생적이기보다는 기생적으로 변했다.[41]
6. 상리공생의 측정
상리공생 관계에서 각 개체가 얻는 이익을 정확하게 측정하는 것은 쉽지 않다.[49] 예를 들어, 대부분의 식물-꽃가루 매개자 상리공생 관계에서처럼, 개체가 다양한 종으로부터 이익을 얻을 수 있는 경우에는 더욱 그렇다. 따라서 상리공생 관계의 밀접성에 따라 절대적 상리공생과 조건적 상리공생으로 구분하기도 한다.[44] 그러나 '밀접성'을 정의하는 것 또한 문제가 있는데, 이는 상호 의존성(종이 서로 없이는 살 수 없음) 또는 물리적 근접성(예: 한 종이 다른 종의 조직 내에서 사는 경우)과 관련된 관계의 생물학적 친밀감을 나타낼 수 있기 때문이다.[44]
절대적 상리공생은 다른 종과 공생 관계 없이는 생존할 수 없거나, 다른 종의 세포에 공생하지 않으면 생존할 수 없는 경우 등을 포함한다.[49] 균류와 조류의 공생 생물인 지의류가 대표적인 예시이다. 
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